납자루아과 Acheilognatinae 번식행동 spawning behavior 와 초기생활사 early life cycle 에 대한 정리

Subfamily Acheilognathinae 

몸이 매우 납작하고 체고가 높은 소형 담수어류로 전 세계에 약 40여 종이 알려졌는데, 그 가운데 납줄개 Rhodeus sericeus 1종만이 유럽까지 분포하고 그 외 대부분은 한반도를 포함하여 중국 대륙, 시베리아 남부, 베트남 북부, 일본 및 대만 등지에 분포한다. 납자루 아과 어류의 암컷은 산란기에 긴 산란관을 내어 민물에 사는 조개류의 샛강 안에 산란하고 그 곳에서 부화하여 자유 유영기가 될 때까지 성장한다. 수컷은 매우 화려한 혼인색을 내는 특성이 있다. 이 종류는 형태적으로 아주 다양하여 분류학적으로 논란이 많다. 우리나라에 분포하는 납자루 아과 어류는 3속 14종이다. (KIM, 1997 ; KIM et PARK, 2002)

한국산 납자루아과 목록

1. 흰줄납줄개  Rhodeus ocellatus

2. 한강납줄개  Rhodeus pseudosericeus

3. 각시붕어  Rhodeus uyekii

4. 떡납줄갱이  Rhodeus notatus

5. 서호납줄갱이  Rhodeus hondae

6. 납자루  Acheilognathus lanceolatus

7. 묵납자루  Acheilognathus signifer

8. 칼납자루  Acheilognathus koreensis

9. 임실납자루  Acheilognathus somjinensis

10. 줄납자루  Acheilognathus yamatsutae

11. 큰줄납자루  Acheilognathus majusculus

12. 납지리  Acheilognathus rhombeus

 

13. 큰납지리  Acanthorhodeus macropterus

14. 가시납지리  Acanthorhodeus gracilis

Rhodeus genus

몸은 소형으로 체고는 높고, 머리는 작으며 납작하다. 입은 주둥이 끝에 있고 수염은 없다. 인두치는 1열로 측면에 횡구가 있고 납작하다. 비늘은 크고 측선은 불완전하여 앞부분에만 있다. 등지느러미 분기연조는 8~13개이다. 뒷지느러미 분기연조는 8~11개이다. 꼬리지느러미 후연 중앙은 안쪽으로 깊이 파여져 있고, 암컷은 산란기에 긴 산란관을 가진다.

흰줄납줄개  Rhodeus ocellatus

산란기는 4~6월로 암컷의 산란관이 길어지면서 살아 있는 담수 이매패의 몸 속에 산란을 한다. 알의 직경은 장경 2.68㎜, 단경 1.3㎜의 침성란으로 수정 1시간 후에 배반을 형성하고 수정 후 약 39시간만에 부화하여 전장 3.2㎜ 정도 된다. 부화 후 3일이 지나면 전장 4.3㎜에 달하여 머리가 형성되고, 18일이 되면 7.0㎜ 정도로 눈동자는 검은색을 띠고, 상악과 하악이 분화하여 입을 여닫을 수 있게 된다. 부화 후 60일이면 전장 15.2㎜ 정도가 되며 모든 지느러미가 완성되고 비늘도 완성되어 성어와 같은 모습을 갖춘다. 1년이 지나면 전장 40~50㎜가 되고, 2년생이면 60~80㎜지 성장한다. 좋은 조건이면 봄에 부화해 그 해 가을에 성숙되기도 한다.

KIM과 PARK(1985)은 경남 김해군 상동면에서 채집한 본 종을 실험실 내의 수조에서 사육하면서 인공수정시켜 난 발생 과정과 부화 자어를 관찰 보고하였다. SUZUKI와 JEON(1988)은 안성천의 흰줄납줄개의 난 발생 과정과 자어의 발육 및 자어의 표피상 돌기에 대하여 보고하였는데 한국산 흰줄납줄개의 난 발생 경과 시간이나 발육 경과 일수 등의 생리적인 형질에서는 일본산 R. ocellatus smithi와 유사하였으나 배지느러미 기조 전연의 백색 불투명대와 측선 유공비늘수 등은 R. ocellatus ocellatus와 비슷하다고 하였다. 추후 면밀한 검토가 요구된다.

한강납줄개  Rhodeus pseudosericeus

유럽산 Rhodeus sericeus의 산란기는 4~6월경으로 담수산 이매패의 몸 속에 산란한다. 만 1년생은 전장 45㎜정도되며, 2년이 되면 전장 55~65㎜가 되고 3년생이 되면 전장 75~85㎜에 도달한다.

각시붕어  Rhodeus uyekii

산란기는 5~6월로 서식처의 바닥에 사는 조개의 새강에 산란한다. 조개 몸 속에서 빠져나온 치어는 전장 7㎜정도로, 전장 8~11㎜가 되면 등지느러미에 흑색 반점이 생기며, 25㎜를 넘으면 성어와 같은 형태를 갖춘다. 성숙란은 난경이 3.2~3.5×1.5~1.8㎜로 난황은 담황색으로 불투명하여지고 수온 16.5~18.5℃에서 수정 48시간 30분만에 처음으로 발생, 부화 후 9일째 전장 8.4㎜, 28일이 되면 전장 9.4㎜의 개체는 흑색 세포가 증가하고 50~60일이 되면 전장 14.5~16.2㎜의 치어로 지느러미의 기조수는 정수가 된다. (KIM과 HAN, 1990)

떡납줄갱이  Rhodeus notatus

산란기는 4~7월이다. 산란기에 암컷은 긴 산란관에서 알을 내어 담수산 이매패 몸 속에 넣은 후, 새강에서 수정 발생된다. 22℃의 사육 조건에서 수정 후 43시간부터 부화하기 시작하여 20일이 지나서 부상기에 이른다.

서호납줄갱이  Rhodeus hondae

멸종

Acheilognathus genus

몸은 약간 측편되고 체고는 높다. 머리는 작고 눈은 약간 크다. 주둥이는 비교적 짧고 뭉툭하며, 입은 작고 입 주변에 1쌍의 수염이 있다. 양안 간격이 비교적 넓다. 비늘이 크고 측선은 완전하며 아래쪽으로 약간 구부러져 있다. 인두치는 1열이다. 세계적으로는 납자루, 묵납자루, 칼납자루, 임실납자루를 묶은 Tanakia 속을 널리 사용하고 있으나, 아직 한국에서는 Acheilognathus 속을 계속 사용하고 있다.

납자루  Acheilognathus lanceolatus

산란기는 4~6월로 암컷이 담수산 이매패의 새강 속에 알을 낳으면 수컷이 곧이어 같은 조개에 정자를 방정하여 조개 몸속에서 수정 부화한다. 수정란은 수온 16℃에서 5일이면 부화하여 전장 3.3㎜가 되고 전장 8.2㎜에서 입이 열리며 지느러미 기조가 분화되기 시작하고, 전장 9.3㎜가 되면 조개에서 빠져 나온다.(SUZUKI와 JEON, 1990). 전장 40㎜정도가 되면 비늘이 완성된다. 만 1년에 전장 60~70㎜, 2년이면 100㎜로 성장하여 성숙하게 된다.

묵납자루  Acheilognathus signifer

산란기는 5~6월로 담수산 조개의 새강에 알을 낳는다. 부화 후 30일이 지나면 전장 9.9㎜로 자유 유영이 가능하고 난황은 거의 흡수되고 입의 개폐 운동이 일어난다. 전장 11.6㎜의 개체는 모든 지느러미가 거의 완성되고 이 시기에 부유생활을 한다. 30㎜가 되면 항문이 배지느러미 사이에서 열리며 비늘과 측선이 완성되고 40㎜에서는 체색을 띈다. 만 1년에 전장 40㎜까지 성장하고, 2년이 되면 전장 50~60㎜, 3년에 전장 65~75㎜로 성장한다. 암컷 한 마리의 복강에는 24~58(평균 42)개의 알을 가지고 있다. 성숙란의 모양은 둥근 타원형으로 알의 장경이 3.1~3.3㎜, 단경이 2.8~2.9㎜이며 난황은 불투명한 담황색이다. 수정 2시간 후에 2세포기, 5시간 후에 상실기 34시간 후 백색의 배체가 보이고 46시간이 되면 부화하여 전장 4.5㎜가 된다. 부화 후 8일 째에 전장 7.6㎜가 되어 심장이 박동하고 등지느러미 원기가 보인다.

칼납자루  Acheilognathus koreensis

산란기는 5~6월로 담수산 이매패의 새강에 알을 낳는다. 성숙란의 모양은 긴 타원형으로 장경은 4.2~4.4㎜, 단경은 1.6~1.8㎜로 난황은 불투명한 담황색이다. 수정 후 3시간 30분 후에 2세포기, 수정 후 7시간이 지나 상실기, 수정 후 9시간이 되어 포배기에 달하며, 수정 후 90시간만에 부화하는데 이 때는 전장 6.2㎜이다. 부화 후 19일에 전장 8.7㎜가 되며 등지느러미와 배지느러미의 원기가 보인다. 부화 후 29일에 전장 11.1㎜로 되면서 입이 개구되고 난황 윗부분에 흑색 반점이 나타난다. 전장 10㎜가 되면 조개 속에서 탈출하여 자유생활을 하고 전장 12㎜가 되면 등지느러미와 뒷지느러미는 정수가 되며 전장 21㎜가 되면 비늘이 완성된다. 만 1년에 전장 30~50㎜, 2년에 전장 60~70㎜, 3년에 전장 80㎜ 정도가 된다.

임실납자루  Acheilognathus somjinensis

산란 성기는 5월부터 6월 중순까지이나. 8월 중순에도 완숙란을 가진 개체가 있다. 칼납자루와 동소적으로 출현하지만 칼납자루보다는 산란 성기가 1개월 정도 늦가. 성숙란은 전구 모양이며 난경은 장경이 3.6~3.8㎜, 단경은 2.2~2.4㎜로 불투명한 담황색이다. 수정 후 2시간이 지나 2세포기가 되고, 5시간이 지나 상실이게 이른다. 8시간이 되어 포배기가 형성되고 30시간이 되어 백색 배체가 보인다. 수정 후 68~75시간이 지나면 부화를 시작하는데 이 때 전장은 5.2㎜이다. 부화 후 3일에 꼬리가 신장되며 7일째 눈이 형성되고 25일째 전장은 9.1㎜로 입의 형태가 나타나고 등지느러미와 뒷지느러미에 원기가 생긴다. 부화 후 30일에 어체에 검은 반점이 생기고 입의 개폐운동이 시작하면서 위로 부상하는데 이 때 전장은 9.8㎜이다.

줄납자루  Acheilognathus yamatsutae

산란기는 3월 말에서 7월 말까지(산란 성기는 5~6월)는 큰 집단을 이루며 산란이 끝나는 8월경부터는 무리를 형성하지 않고 흩어져 산다. 암컷 1마리당 평균 포란수는 381(289~514)개로 산란 기간에 4~6회 산란을 하면서 1회 산란수는 약 10~60개로 추정된다. 줄납자루가 알을 낳는데 선호하는 조개의 종류는 말조개, 작은말조개 곳체두드럭조개의 순이다. 성숙란의 모양은 둥근 타원형이고 장경은 1.8㎜, 단경은 1.6㎜이다. 수정 후 1시간 30분에 난할을 시작하여 2세포기가 되고, 4시간이 지나 상실기가 된다. 수정 후 6시간이면 포배가 시작되고, 12시간이 지나 배환이 형성된다. 수정 후 44시간이 되면 부화하여 전장 4.3㎜가 된다. 부화 후 3일이면 꼬리가 신장하여 몸 전체의 절반 가량을 차지하고 눈의 원기가 나타난다(전장5.8㎜). 부화 후 10일 째에는 전장 7.2㎜가 되며 등지느러미가 발생하고 눈의 렌즈와 흑색 색소가 형성된다. 부화 후 30일이 지나야 유영이 시작된다. 소화관 내용물은 주로 식물성 플랑크톤이며 성장도는 만 1년생이 전장 30~50㎜, 2년이 지나면 전장 50~70㎜, 3년생은 전장 70㎜ 이상으로 나타난다. 수컷의 세력권 안으로 산란관이 신장된 암컷이 들어오면 암컷을 조개가 있는 곳으로 유도하는데 이 때 어떤 암컷은 머리를 낮추어 수컷을 따라온다. 이 때 암수가 몸을 심하게 떨면서 조개 주위로 접근하여 조개의 출.입수공 부근에 주둥이를 접근시킨다. 이어서 암컷의 주둥이를 출.입수공쪽을 향하여 거꾸로 서며 서서히 몸을 바로 세워 조개의 상방에 위치한 후, 순간적으로 하강하면서 산란한다. 산란시 조개 몸 속으로 들어간 알과 그 밖으로 떨어진 알, 그리고 조개가 토출한 알들이 있는데, 밖에 떨어진 알은 산란 행동을 하는 개체와 그 주변에 있는 물고기들이 먹는다. 그 후 수컷이 다른 개체들을 세력권 밖으로 몰아 내고 조개 상방에서 역시 하강하면서 방정한다. (SONG, 1994)

큰줄납자루  Acheilognathus majusculus

아직 연구된 바 없음.

납지리  Acheilognathus rhombeus

산란기는 납자루속 어류로는 유일하게 9~11월 이지만 7월에 산란하는 개체도 있다. 성숙란의 모양은 둥근 타원형으로 장경 2.7㎜, 단경 1.8㎜로 반투명의 점액질이 난막을 둘러싸고 있다. 수정 후 2시간 30분에 난할이 시작되어 2세포기가 되고 8시간 후에 상실기가 된다. 수정 후 48시간이 지나면 백색의 배체가 식물극 쪽으로 신장된다. 수정 후 92시간이 지나면 부화하여 전장 3,7㎜가 된다. 부화 후 10일이 되면 눈이 형성되고 이석이 보이며 꼬리의 신장이 현저하다. 부화 후 30일이 지나면 난황이 거의 흡수되고 등지느러미와 뒷지느러미가 발달되며 체측에 흑색 색소포가 나타난다. 산란은 역시 담수산 이매패의 새강 내에 한다.

Acanthorhodeus genus

몸은 측편되었고, 체고는 아주 높다. 머리는 작으며 약간 측편되었다. 입은 주둥이 끝에 있고 작다. 수염은 아주 작거나 없다. 인두치는 1열이고 측면에 횡구가 있다. 비늘은 크고 측선은 완전하다. 등지느러미와 뒷지느러미 기저는 길고 등지느러미와 뒷지느러미의 제3불분기조는 가시 모양이어서 단단하지만 그 선단은 항상 단단하지는 않다. 

큰납지리  Acanthorhodeus macropterus

산란기는 4~6월로 담수산 이매패의 새강 안에 알을 낳는다. 전장 59㎜의 암컷 난소에는 52개의 성숙란이 관찰되었다. 전장 14㎜인 개체에서 지느러미 기조가 완성된다. 만 1년이 되면 전장 60~65㎜, 2년이 되면 76㎜, 3년이 되면 95㎜, 5년 이상이 되면 145㎜에 달한다.

가시납지리  Acanthorhodeus gracilis

생활사나 습성은 알려지지 않았다.

출처 : 한국동식물도감 제37권 동물편 (담수어류). 김익수. 교육부 1997.